“El bosque es hermoso, denso, alto”, escribió Robert Frost. Recuerdo este yámbico cada vez que comienzo a caminar por un sendero forestal ubicado no lejos de mi casa. El sendero lleva el nombre de Frost, quien pasó varios años en esta parte de Massachusetts enseñando a los niños en blazers con botones de latón de Amherst College. ¿Caminó el poeta entre estos árboles en particular? Esto es posible, aunque entonces, hace un siglo, todavía eran jóvenes. Sea como fuere, si se detuviera cerca de este bosque, no sería por mucho tiempo, porque "hoy me esperan a tiempo, y el camino es mucho antes de acostarse".
Mientras caminaba por el sendero Frost, me llevó a un césped sin complicaciones en el área boscosa del noroeste, intercalado entre carreteras, casas y un basurero de la ciudad. No era ni densa ni alta, y el sentimiento de cercanía de las personas nunca desapareció. No era un bosque virgen, pero estaba lo suficientemente arbolado no solo para recordar las rimas de los poetas populares, sino también para hacer preguntas difíciles sobre árboles y bosques, preguntas que me han preocupado durante muchos años. ¿Por qué los árboles son tan altos? ¿Por qué no se hacen más altos? ¿Por qué sus hojas tienen tal variedad de formas y tamaños? ¿Por qué los árboles (en el sentido que se usa en la teoría de grafos) y no alguna otra estructura? Y había una pregunta más que me gustaría discutir hoy:
la pregunta de hoy: ¿Por qué en un bosque mixto las especies de árboles permanecen mezcladas?
Avanzando por el sendero Frost, realicé un breve censo, arreglando la cicuta canadiense, el arce de azúcar y al menos tres tipos de roble (rojo, blanco y pantano), haya y abedul, avellano ovado, pino de Weymouth y dos árboles más con los que ni siquiera pude identificar. con la ayuda de la guía de Peterson y de iNaturalist . El bosque más cercano a mi casa está dominado por la cicuta canadiense, pero las especies de hoja ancha son más comunes en las laderas de unas pocas millas más adelante. La foto de abajo muestra un paso (llamado Notch por los lugareños) entre dos picos de Holyoke Ridge al sur de Amherst. Tomé esta imagen el 15 de octubre del año pasado, en una época del año en la que los colores otoñales facilitan la identificación de la diversidad de especies.
Estos bosques cubren la mayor parte de la mitad oriental de los Estados Unidos. Las especies de árboles varían con la latitud y la altura, pero en cualquier parte del dosel del bosque por lo general hay de ocho a diez especies. Las áreas aisladas individuales son aún más ricas; en algunos valles de los Apalaches del sur, llamados bosques de ensenadas, hay hasta 25 especies de dosel. Y las selvas tropicales están habitadas por cien o incluso doscientas especies de árboles altos.
Desde el punto de vista de la teoría ecológica, esta diversidad es confusa. Se podría suponer que en cualquier entorno una especie se adaptará un poco mejor y, por lo tanto, suplantará a todas las demás, llegando a dominar el paisaje.
Este principio fue descrito por primera vez por Garrett Hardin. Su formulación matemática probablemente fue creada por Vito Volterra.
Los ambientalistas llaman a esta idea el principio del desplazamiento competitivo. Afirma que dos o más especies que compiten por los mismos recursos no pueden coexistir permanentemente en el mismo hábitat. Con el tiempo, todos los competidores menos uno llegarán a la extinción local. Parece que los árboles del dosel del bosque compiten por los mismos recursos: luz solar, CO 2 , agua, diferentes nutrientes minerales, por lo que es necesario explicar la persistencia de los bosques mixtos.
Aquí hay una pequeña demostración de preferencia competitiva. Dos tipos de árboles, llamémoslos olivos y naranjas, comparten un pedazo de bosque, un área cuadrada que puede contener 625 árboles.
El código fuente para seis simulaciones por computadora de este artículo está disponible en GitHub.
Inicialmente, a cada punto se le asigna aleatoriamente un árbol de un tipo u otro. Cuando hace clic en el botón Inicio (o toca una serie de árboles), comienza un ciclo de muertes y actualizaciones. En cada etapa del tiempo, se selecciona un árbol, completamente al azar e independientemente de su tipo, y cae bajo el hacha. Luego, se selecciona otro árbol como padre del reemplazo, definiendo así su apariencia. Sin embargo, esta elección no es completamente aleatoria, tiene un sesgo. Una de las especies está mejor adaptada al medio ambiente, utiliza los recursos disponibles de manera más eficiente y, por lo tanto, tiene una mayor probabilidad de reproducción y colocación de su descendencia en un punto libre. Hay un control deslizante de "sesgo de aptitud" en el panel de control debajo de la matriz de árboles; cuando se desplaza hacia la izquierda, prefiere las naranjas, hacia la derecha, las aceitunas.
El resultado de este experimento no debería sorprenderle. Dos especies juegan un juego de suma cero: cualquiera que sea el territorio que capturen las aceitunas, las naranjas deben desaparecer de él y viceversa. Punto por punto, la vista del más en forma captura todo. Si la ventaja es muy pequeña, entonces el proceso puede llevar mucho tiempo, pero al final, el organismo menos eficiente siempre se destruye. (¿Qué pasa si las dos especies son completamente iguales? Volveré a esta pregunta en un momento, pero por ahora supongamos que nunca sucede. Y modifiqué inteligentemente la simulación para que no pueda establecer el desplazamiento en cero).
La preferencia competitiva no prohíbe a nadie.coexistencia. Digamos que los olivos y los naranjos usan dos nutrientes minerales del suelo, digamos, hierro y calcio. Suponga que ambos elementos escasean y que su disponibilidad limita el crecimiento de las poblaciones de árboles. Si las aceitunas son mejores para absorber hierro y las naranjas son más eficientes para absorber calcio, entonces los dos pueden crear un sistema en el que ambos sobrevivan.
En este modelo, ninguna de las especies se extingue. Con los controles deslizantes estándar, cuando el hierro y el calcio están en el medio en la misma proporción, los olivos y naranjos también retienen aproximadamente el mismo número de especies en promedio. Las fluctuaciones aleatorias los alejan de este punto de equilibrio, pero no muy lejos ni por mucho tiempo. Las poblaciones se estabilizan debido a la retroalimentación negativa. Si una variación accidental aumenta la proporción de olivos, cada uno de estos árboles recibe una proporción menor del hierro disponible, reduciendo así el potencial de crecimiento adicional en la población de la especie. La deficiencia de hierro es menos dañina para los naranjos y, por lo tanto, su población vuelve a sus valores originales. Pero si luego los naranjos los superan,estarán limitados por el uso excesivo de un suministro limitado de calcio.
Al mover el control deslizante hacia la izquierda o hacia la derecha, cambiamos el equilibrio de hierro y calcio en el medio. Una proporción de 60:40 a favor del hierro cambiará el equilibrio entre las dos especies de árboles, permitiendo que las aceitunas ocupen más tierra. Pero mientras la proporción de recursos no sea demasiado alta, la especie minoritaria no está amenazada de extinción. Dos tipos de árboles se adhieren al principio de "vive y deja que los demás vivan".
En términos ecológicos, las especies de olivos y naranjos se han escapado de las reglas del desplazamiento competitivo porque ocupan nichos (roles) separados en el ecosistema. Son profesionales que prefieren diferentes recursos. Los nichos no tienen que estar completamente separados. En la simulación que se muestra arriba, se superponen parcialmente: las aceitunas, junto con el hierro, también necesitan calcio, pero solo el 25%; los naranjos tienen requisitos opuestos.
¿Permitirá esta brecha en la ley de represión competitiva que existan más de dos especies? Sí: N especies competidoras pueden coexistir si existen al menos N recursos independientes o aspectos naturales que limitan su crecimiento, y si cada especie tiene su propio factor limitante. Todos deben tener una especialización.
El principio de dividir un ecosistema en muchos nichos es una práctica establecida en el campo de la biología. Así explicó Darwin la diversidad de pinzones en las Islas Galápagos, donde una decena de especies se diferencian en su hábitat (suelo, arbustos, árboles) o alimento (insectos, granos y nueces de diferentes tamaños). Los árboles forestales se pueden organizar de manera similar, con diferentes microambientes para adaptarse a diferentes especies. El proceso de creación de una comunidad tan diversa se llama formación de nicho ecológico.
Una cierta diferenciación de nicho es claramente visible entre los árboles forestales. Por ejemplo, los árboles de goma y los sauces prefieren el suelo húmedo. Sin embargo, en mi bosque más cercano, no pude encontrar diferencias sistemáticas en áreas colonizadas por arces, robles, avellanos y otros árboles. A menudo son vecinos cercanos en parcelas de tierra con la misma pendiente y altura, creciendo en un suelo que me parece el mismo. Quizás todavía no he aprendido a reconocer estas sutilezas del crecimiento de los árboles.
La formación de nichos ecológicos es especialmente asombrosa en los trópicos, donde se requieren cientos o más de recursos limitantes individuales. Cada especie de árbol está a cargo de su propio pequeño monopolio, reclamando derechos sobre algún factor ambiental que es completamente irrelevante para todos los demás. Al mismo tiempo, todos los árboles compiten ferozmente por los recursos más importantes, a saber, la luz solar y el agua. Cada árbol busca ocupar un vacío en el dosel del bosque con acceso directo al cielo, donde puede extender sus hojas y absorber fotones diariamente. Dada la importancia existencial de ganar este concurso por la luz, parece extraño asociar la diversidad de comunidades forestales con la lucha por otros recursos menos importantes.
En la creación de nichos ecológicos, cada especie gana su pequeña competencia; otra teoría elimina la cuestión de la competencia al asumir que los árboles no intentan eludir a otras especies. Simplemente se mueven al azar. Según este concepto, llamado deriva ecológica neutral, todos los árboles están igualmente bien adaptados a su entorno natural, y la multitud de especies que aparecen en cualquier lugar y en cualquier momento es una cuestión de probabilidad. El sitio puede estar ocupado por robles, pero el arce o el abedul también pueden prosperar allí. La selección natural no tiene nada que quitar. Cuando un árbol muere y otro crece en su lugar, la naturaleza no se preocupa por la apariencia del árbol de reemplazo.
Esta idea nos devuelve a la pregunta que eludí anteriormente: ¿Qué sucede si dos especies competidoras tienen exactamente la misma aptitud? La respuesta será la misma para dos y diez especies, por lo que en aras de la variedad visual, veremos la comunidad en general.
Si ejecuta la simulación y espera pacientemente a que se complete, verá una serie monocromática de árboles. No puedo adivinar cuál será el único color que quedará en tu pantalla o, en otras palabras, qué tipo se apoderará de todo el bosque, pero sé que solo habrá un tipo. Los otros nueve morirán. En este caso, tal resultado puede considerarse al menos bastante inesperado. Anteriormente descubrimos que si una especie tiene la más mínima ventaja sobre sus vecinas, capturará todo el sistema. Ahora vemos que ni siquiera se requiere una ventaja. Incluso cuando todos los jugadores sean absolutamente iguales, uno de ellos se convertirá en el rey de la montaña y todos los demás serán destruidos. Cruel, ¿verdad?
Aquí hay un gráfico de una ejecución del programa que muestra el número de representantes de cada especie en función del tiempo:
Al principio, las 10 especies están representadas por números aproximadamente iguales, agrupados junto a un número promedio de 625/10... Después de iniciar el programa, la cuadrícula comienza a cambiar de color rápida y repetidamente. Sin embargo, en los primeros 70.000 pasos de tiempo, todas menos tres especies desaparecen. Tres especies supervivientes se turnan para tomar la iniciativa en la difusión de colores contrastantes en la matriz. Luego, después de aproximadamente 250,000 pasos, la especie representada por la línea verde brillante declina a población cero o extinción. La última etapa de la lucha uno a uno es muy desigual: la especie naranja está cerca de dominar por completo y la burdeos se tambalea cerca de la línea de extinción y, sin embargo, este tira y afloja dura otros 100.000 pasos. (Una vez que el sistema alcanza el estado de vista única, nada más puede cambiar, por lo que el programa detiene la ejecución).
Este resultado sesgado no se puede explicar por ningún sesgo oculto en el algoritmo. En cualquier momento para todas las especies, la probabilidad de obtener un nuevo representante de la especie es totalmente igual a la probabilidad de perder un representante. Detengámonos un momento para convencernos de este hecho. Digamos la formaX tiene una población x, que debería estar en el intervalo 0≤x≤625... Un árbol seleccionado al azar será de la especieX con probabilidad x/625; por lo tanto, la probabilidad de que el árbol sea de alguna otra especie debe ser(625−x)/625... X recibe un representante, si es una especie sustituta, pero no una especie de presa, tal evento tiene una probabilidad conjunta x(625−x)/625... Xpierde un representante si es una víctima, pero no un reemplazo, que tiene la misma probabilidad.
Este es un juego limpio, no hay dados de trampa. Sin embargo, alguien rompe el premio gordo y el resto de los jugadores lo pierden todo cada vez.
La extinción espontánea de la diversidad de especies en esta área simulada se debe enteramente a fluctuaciones aleatorias. Echemos un vistazo a la poblaciónx como una etiqueta que vaga al azar a lo largo de un segmento de línea, donde desde un extremo 0y del otro 625... En cada paso de tiempo, la marca se desplaza una unidad hacia la derecha con la misma probabilidad(+1) o se fue (−1); al llegar a cualquier extremo del segmento, el juego termina. El hecho más fundamental de este deambular es que siempre termina. Un deambular infinitamente oscilante entre dos límites no es imposible, pero tiene una probabilidad0; la colisión con una u otra pared tiene una posibilidad1...
¿Cuál es la duración esperada de una caminata tan aleatoria? En el caso más simple, con una etiqueta, el número esperado de pasos comenzando en la posiciónx, es igual a x(625−x)... Esta expresión tiene un máximo cuando la caminata comienza en el medio de un segmento de línea; la duración máxima es un poco más corta100000pasos. En una simulación de bosque con diez especies, la situación es más complicada porque varios vagabundeos están correlacionados, o más bien anticorrelacionados: cuando una etiqueta da un paso hacia la derecha, la otra debe moverse hacia la izquierda. Los experimentos computacionales nos permiten saber que el tiempo medio requerido para que diez especies se reduzcan a una es aproximadamente320000pasos.
A partir de estos modelos computacionales, es difícil ver cómo un cambio ecológico neutral puede ser el salvador de la diversidad forestal. Al contrario, parece asegurar que acabemos con un monocultivo: una especie acaba con todas las demás. Pero este no es el final de la historia.
Aquí no se debe olvidar la escala de tiempo del proceso. En la simulación, el tiempo se mide contando los ciclos de muerte y reemplazo de árboles en el bosque. No sé exactamente cómo convertir esto en años calendario, pero puedo asumir que 320,000 eventos de muerte y reemplazo de 625 árboles podrían tomar 50,000 años o más. Tenemos mucho tiempo para la vida forestal en Nueva Inglaterra. Todo el paisaje existente fue despejado por la capa de hielo Laurentide hace solo 20 mil años. Si los bosques locales están perdiendo de vista a una velocidad de deriva aleatoria, entonces todavía no hemos tenido tiempo de llegar al final del juego.
El problema es que esta afirmación implica que los bosques tempranos son diversos y evolucionan gradualmente hacia el monocultivo, lo que no está respaldado por observaciones. Al contrario, parece que la diversidad aumenta con el tiempo .... Los bosques de Cove de Tennessee, que son mucho más antiguos que los bosques de Nueva Inglaterra, contienen más, no menos especies. Y se cree que el ecosistema de selva tropical superdiverso ha existido durante millones de años.
A pesar de estos impedimentos conceptuales, muchos ecólogos defienden activamente la idea de una deriva ambientalmente neutral. El ejemplo más notable es el libro de Stephen Hubbell de 2001 The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography . El aspecto principal de la defensa de Hubbell de esta idea (si lo entendí correctamente) es que 625 árboles no constituyen un bosque y ciertamente no forman todo el ecosistema del planeta.
La teoría de Hubbell de la deriva neutral se inspiró en estudios previos de biogeografía de islas, en particular la colaboración de Robert MacArthur y Edward Wilson en la década de 1960. Supongamos que nuestra pequeña sección de625Los árboles crecen en una isla separada del continente. En su mayor parte, la isla evoluciona de forma aislada, pero de vez en cuando el ave trae semillas de un bosque mucho más grande en el continente. Podemos simular estos eventos raros agregando la inmigración al modelo de deriva neutral. En la siguiente demostración, el control deslizante controla el nivel de inmigración. Con el valor predeterminado1/100 cada centésimo árbol que viene para ser reemplazado no se toma del bosque local, sino de una reserva estable, en la que todo 10 es igualmente probable que se seleccionen especies.
Durante los primeros miles de ciclos, la evolución del bosque procede de la misma forma que en el modelo con deriva normal. Primero, un breve período de completo caos, luego olas de flores se extienden por el bosque, se vuelve rosa, luego burdeos, luego verde brillante. La diferencia es que ninguna de estas especies expansivas puede capturar todo el macizo. Como se muestra en el gráfico a continuación, nunca superan en gran medida el 50% de la población total y luego desaparecen a la sombra de otras especies. Más tarde, otro color de árbol intenta crear un imperio, pero corre la misma suerte. (Dado que este proceso no tiene un punto final claro, la simulación se detiene después de 500.000 ciclos).
La inmigración, incluso en niveles bajos, proporciona un cambio cualitativo en el comportamiento del modelo y el destino del bosque. La diferencia importante es que ya no podemos decir que la extinción sea permanente. La especie puede desaparecer de la matriz con 625 árboles, pero tarde o temprano será reimportada de la reserva permanente. Por tanto, la pregunta no es si la especie vive o está extinta, sino si existe o no en el momento actual. A una tasa de inmigración1/100 el número medio de especies existentes es aproximadamente igual 9,6, es decir, ninguno de ellos desaparece durante mucho tiempo.
En niveles más altos de inmigración, 10 especies permanecen completamente mezcladas y ninguna de ellas avanza hacia la dominación mundial. Por otro lado, tienen un pequeño riesgo de extinción, aunque sea temporal. Arrastre el control deslizante completamente hacia la izquierda, estableciendo la tasa de inmigración en1/10y el bosque se convertirá en luces parpadeantes al azar. No hay extinciones en el siguiente gráfico.
Si arrastra el control deslizante hasta el otro lado, la inmigración menos frecuente permitirá que la distribución de especies se aleje mucho más del estado de igualdad. En el gráfico donde aparece el inmigrante en cada1000-th ciclo, una o dos especies dominan en la población la mayor parte del tiempo; otras especies a menudo están al borde de la extinción o más allá , pero tarde o temprano regresan. El número medio de especies vivas es aproximadamente igual a4,3, ya veces solo quedan dos especies.
Con un coeficiente 1/10000el impacto de la inmigración apenas se nota. Al igual que con los modelos de no inmigración, una especie cubre todo el sitio; en el siguiente ejemplo, tomó aproximadamente400000pasos. A partir de entonces, los eventos de inmigración poco frecuentes crean pequeños picos en la curva, pero una especie diferente podrá reemplazar al ganador durante mucho tiempo.
La estructura insular de este modelo nos permite comprender cómo los lazos esporádicos y débiles entre comunidades pueden tener un gran impacto en su desarrollo. Pero las islas son opcionales en este modelo. Los árboles, conocidos por su inmovilidad, rara vez tienen relaciones a larga distancia, incluso si no están separados por cuerpos de agua. Hubbell formuló un modelo de deriva ecológica en el que muchas áreas pequeñas de bosque se ordenan en una metacomunidad jerárquica. Cada sitio es tanto una isla como parte de un reservorio más grande de diversidad de especies. Al elegir los tamaños apropiados de los sitios y los coeficientes de migración entre ellos, se puede mantener el equilibrio de muchas especies. Hubbell también tiene en cuenta la aparición de especies completamente nuevas, que también se considera un proceso accidental o neutral en la selección.
Las teorías de la formación de nichos ecológicos y la deriva ecológica neutra plantean preguntas espejo entre los escépticos. En el caso de la formación de nichos ecológicos, observamos decenas o cientos de especies de árboles coexistentes y nos hacemos la pregunta: "¿Puede cada una de ellas tener un recurso limitante único?" En el caso de la deriva neutra, preguntamos: "¿Podrían todas estas especies tener exactamente la misma aptitud?"
Hubbell responde a la última pregunta dándole la vuelta. El hecho mismo de que observemos la convivencia implica igualdad:
« , , - , . , .. - , , . - , ».
Herbert Spencer proclamó la supervivencia del más apto. Tenemos un corolario de este lema: si todos sobrevivieron, todos deberían adaptarse por igual.
Y ahora algo completamente diferente.
Otra teoría de la diversidad forestal se desarrolló específicamente como respuesta a la pregunta más difícil: el enigma de la diversidad extrema de árboles en los ecosistemas tropicales. A principios de la década de 1970, Joseph Heard Connell y Daniel Hunt Jensen, biólogos de campo que trabajaban de forma independiente en diferentes partes del mundo, tuvieron la misma idea casi simultáneamente. Plantearon la hipótesis de que en las selvas tropicales, los árboles emplean el distanciamiento social como medida de protección contra las infestaciones, y esto estimula la diversidad.
(La frase "distanciamiento social" no aparece en las obras de Connell y Jensen escritas hace cincuenta años, pero hoy no puedo resistir la tentación de describir su teoría de esta manera).
Sobrevivir en una selva tropical no es fácil. Los árboles están bajo la presión de frecuentes ataques de bandas de merodeadores: depredadores, parásitos y patógenos. (Connell resumió a todos estos villanos bajo el título de “enemigos”). Muchos de los enemigos son especialistas, y solo tienen como objetivo una especie de árbol. La especialización se puede explicar por el desplazamiento competitivo: cada especie de árbol se convierte en un recurso único que apoya a un tipo de enemigo.
Supongamos que un árbol es atacado por una gran población de enemigos específicos del host. Un enjambre de villanos ataca no solo a un árbol adulto, sino también a todos los descendientes del dueño, que han echado raíces junto al padre. Dado que los árboles jóvenes son más vulnerables que los adultos, todo el grupo será destruido.
Es más probable que los brotes más alejados del padre permanezcan sin ser detectados hasta que estén lo suficientemente maduros y resistentes para resistir los ataques. En otras palabras, la evolución probablemente favorece a la manzana que cayó más lejos del manzano. Jensen ilustra esta idea con un modelo gráfico similar al que se muestra arriba. A medida que aumenta la distancia desde el padre, la probabilidad de que una semilla emerja y arraigue se reduce (curva roja) , pero la probabilidad de que dicho brote sobreviva hasta la madurez aumenta (curva azul) . La probabilidad general de reproducción exitosa es el producto de estos dos factores (curva púrpura) ; su parte superior está en la intersección de las curvas roja y azul.
La teoría de Connell-Jensen predice que los árboles de una especie se distribuirán ampliamente por todo el bosque, dejando mucho espacio entre ellos para los árboles de otras especies, que también tendrán una distribución igualmente dispersa. Este proceso conduce a la anticlusión: los árboles de la misma especie están, en promedio, más separados entre sí de lo que estarían en una estructura completamente aleatoria. Este patrón fue observado por Alfred Russell Wallace en 1878 basándose en su larga experiencia en los trópicos:
, . , , , - . , , . , .
Mi modelo artificial del proceso de distanciamiento social implementa una regla simple. Cuando un árbol muere, no puede ser reemplazado por otro árbol de la misma especie, y este reemplazo no puede coincidir en apariencia con ninguno de los ocho vecinos más cercanos que rodean el espacio desocupado. Por lo tanto, debe haber al menos otro árbol entre árboles de la misma especie. En otras palabras, cada árbol tiene una zona de exclusión a su alrededor, en la que no pueden crecer otros árboles de la misma especie.
Resulta que el distanciamiento social es una forma bastante eficaz de preservar la diversidad. Cuando presionas Inicio, el modelo cobra vida y comienza a parpadear febrilmente como el panel frontal de una computadora de una película de Hollywood de los años 50. Luego sigue parpadeando, no pasa nada más. No hay una ola de flores que se extienda cuando las especies exitosas se apoderan del territorio, no hay extinción. Las fluctuaciones en el tamaño de la población son incluso menores de lo que serían en una distribución completamente aleatoria y uniforme de las especies de la matriz. Esta estabilidad es evidente en el gráfico siguiente, que muestra diez especies que se mantienen cerca de un promedio de 62,5:
Cuando terminé de escribir este programa y presioné el botón por primera vez, esperaba ver la supervivencia a muy corto plazo de las diez especies.
Los bocetos a lápiz influyeron en mis expectativas. Me aseguré de que solo cuatro colores fueran suficientes para crear un patrón en el que no haya dos árboles del mismo color, adyacentes entre sí horizontalmente, verticalmente o en ambas diagonales. Uno de estos patrones se muestra arriba. Sospeché que el protocolo de distanciamiento social podría hacer que el modelo se condensara en un estado tan cristalino, con la pérdida de especies que no están alineadas en un patrón repetitivo. Estaba equivocado. Si bien cuatro es el número mínimo de colores para una cuadrícula 2D de distanciamiento social, no hay nada en el algoritmo que estimule al sistema a encontrar el mínimo.
Al examinar el programa en acción, pude averiguar qué hace que todas las especies sobrevivan. Existe un proceso de retroalimentación activo que prioriza la rareza. Supongamos que, en el momento actual, los robles tienen la frecuencia más baja en la población general. Como resultado, los robles son los que tienen menos probabilidades de estar presentes en la zona de exclusión que rodea cualquier espacio vacío en el bosque, lo que a su vez significa que es más probable que se elijan como reemplazo. Mientras los robles sigan siendo más raros que el promedio, su población tiende a crecer. Simétricamente, es más difícil para los representantes de especies redundantes encontrar espacio libre para sus descendientes. Todas las desviaciones del nivel medio de población se autorregulan.
La configuración inicial en este modelo es completamente aleatoria e ignora las restricciones que impiden que los árboles de la misma especie estén adyacentes. Por lo general, hay alrededor de 200 violaciones de la zona de exclusión en el patrón inicial, pero todas se eliminan en los primeros miles de pasos de tiempo. Después de eso, las reglas se siguen estrictamente. Tenga en cuenta que con diez especies y una zona de exclusión de nueve asientos, siempre hay al menos una especie que puede llenar el espacio vacío. Si intenta experimentar con nueve especies o menos, algunos espacios vacíos deberían permanecer espacios vacíos en el bosque. También vale la pena mencionar que el modelo utiliza las condiciones de contorno del toroide: el borde derecho de la malla es adyacente al borde izquierdo y la parte superior se conecta con la parte inferior. Esto asegura que todos los lugares de la red tengan exactamente ocho vecinos.
Connell y Jensen imaginaron zonas de exclusión mucho más amplias y, por lo tanto, una lista más amplia de especies. Se requiere mucha más computación para implementar tal modelo. Un artículo reciente de Tall Levy y otros describe tal simulación. Descubrieron que el número de especies supervivientes y su distribución espacial permanecen bastante estables durante largos períodos de tiempo (200 mil millones de eventos de cambio de árboles).
¿Puede funcionar el mecanismo de Connell-Jensen en bosques templados? Al igual que en los trópicos, los árboles en latitudes más altas tienen enemigos especializados, y algunos de ellos son notorios: portadores de la enfermedad del olmo holandés y cáncer endotiano de la corteza del castaño comestible, peces de colores de cuerpo estrecho esmeralda ceniza, orugas de la polilla gitana que destruyen el follaje del roble. La cicuta cerca de mi casa resiste los feroces ataques del escarabajo hermes chupando los jugos de los árboles. Es decir, las fuerzas que impulsan el crecimiento de la diversidad y la anti-agrupación según el modelo de Connell-Jensen también están presentes aquí. Sin embargo, la estructura espacial observada de los bosques del norte es ligeramente diferente. El distanciamiento social no persiste aquí. La distribución de los árboles suele ser un poco amontonada, representantes de la misma especie se reúnen en pequeños huertos.
La diversificación impulsada por infecciones es una idea fascinante, pero al igual que el resto de las teorías mencionadas anteriormente, tiene algunos problemas de plausibilidad. En el caso de la formación de nichos ecológicos, necesitamos encontrar un recurso limitante único para cada especie. En el caso de la deriva neutra, debemos asegurarnos de que la selección sea verdaderamente neutral y asigne la misma aptitud a los árboles que se ven muy diferentes. En el modelo de Connell-Jensen, necesitamos una plaga especializada para cada especie, lo suficientemente poderosa para suprimir todos los brotes adyacentes. ¿Podría ser cierto que cada árbol tiene su propia némesis?
También hay razones para dudar de la estabilidad del modelo, su resistencia a la destrucción. Supongamos que una especie invasora emerge en una selva tropical, un árbol nuevo en el continente sin enemigos cercanos. ¿Qué pasa entonces? El programa que se muestra a continuación nos ofrece la respuesta. Ejecútelo y luego haga clic en el botón Invade .
Puede presionar Invade varias veces, porque las especies recién llegadas pueden extinguirse incluso antes de que tengan tiempo de establecerse. También tenga en cuenta que reduje la velocidad de esta simulación porque, de lo contrario, habría terminado en un momento.
En ausencia de enemigos, el invasor puede ignorar las reglas del distanciamiento social, ocupando cualquier lugar del bosque, sin mirar atrás a los vecinos. Una vez que el invasor ha ocupado la mayoría de los sitios, las reglas de distanciamiento se vuelven menos onerosas, pero para entonces ya es demasiado tarde para otras especies.
Otro pensamiento medio serio sobre la teoría de Connell-Jensen es que en la guerra entre los árboles y sus enemigos, la humanidad definitivamente ha elegido un bando. Nos encantaría destruir todos estos insectos, hongos y otras plagas que matan árboles si supiéramos cómo hacerlo. Todo el mundo estaría feliz de traer de vuelta los olmos y castañas, y salvar la cicuta oriental antes de que sea demasiado tarde. Sobre este tema, comparto las creencias de los hippies abrazados a los árboles. Pero si Connell y Jensen tienen razón, y su teoría se aplica a los bosques templados, matar a todos los enemigos conducirá a un colapso devastador de la diversidad de árboles. Sin la presión de las plagas, la exclusión competitiva se hará cargo, dejando bosques de la misma especie de árboles en todas partes.
La diversidad de especies en los bosques es ahora comparable a la diversidad de teorías en biología. En el artículo, examiné tres ideas: la formación de nichos ecológicos, la deriva neutral y el distanciamiento social; parece que en la mente de los ecologistas conviven todos. ¿Y por qué no? Cada una de las teorías ha tenido éxito en el sentido de que es capaz de superar la supresión competitiva. Además, cada teoría hace predicciones claras. En el caso de la formación de nichos, cada especie debe tener un recurso limitante único. La deriva neutra genera dinámicas poblacionales inusuales, en las que las especies aparecen y desaparecen constantemente, a pesar de que el número total de especies se mantiene estable. El anti-agrupamiento espacial se deriva del distanciamiento social.
¿Cómo elegimos al ganador entre estas (y posiblemente otras) teorías? La tradición científica dice que la última palabra debe quedar en la naturaleza. Necesitamos hacer experimentos, o al menos salir al campo y hacer observaciones sistemáticas, y luego comparar esos resultados con predicciones teóricas.
Ya se han realizado bastantes pruebas experimentales de desplazamiento competitivo. Por ejemplo, Thomas Park y sus colegas llevaron a cabo una serie de experimentos que duraron diez años con dos especies de escarabajos de la harina estrechamente relacionadas. Al final, siempre prevaleció una especie u otra. En 1969, Francisco Ayala escribió sobre un experimento similar con moscas de la fruta, en el que observó la convivencia en condiciones que se creía que la hacían imposible. Su trabajo generó controversia, pero finalmente el resultado no condujo al abandono de la teoría, sino a la mejora de la descripción matemática de a qué se aplica la represión.
¿No sería maravilloso hacer tales experimentos con árboles? Desafortunadamente, no son fáciles de cultivar in vitro. Y realizar investigaciones sobre muchas generaciones de organismos que han vivido más que nosotros es una tarea difícil. En el caso del escarabajo de la harina, Park tuvo tiempo de observar durante una docena de años más de 100 generaciones. En el caso de los árboles, un experimento similar podría llevar 10.000 años. Pero los biólogos de campo son personas ingeniosas y estoy seguro de que encontrarán algo. Mientras tanto, me gustaría decir algunas palabras más sobre los enfoques teórico, matemático y computacional de este problema.
La ecología se convirtió en una disciplina matemática seria en la década de 1920, siguiendo el trabajo de Alfred James Lotka y Vito Volterra. Para explicar su metodología e ideas, podemos comenzar con un hecho familiar: los organismos se reproducen a sí mismos, provocando el crecimiento de la población. En términos matemáticos, esta observación se convierte en una ecuación diferencial:
dxdt=αx,
que establece que la tasa instantánea de cambio en la población x proporcional a ti mismo x- Cuantos más representantes de la especie, más aparecerán. Proporcionalmente constanteαllamado la propia tasa de reproducción; este coeficiente se observa cuando nada restringe el crecimiento de la población y no lo interfiere. La ecuación tiene una solución que nos dax como una función de t:
x(t)=x0eαt,
Dónde x0- la población original. Esta es una receta para un crecimiento exponencial ilimitado (asumiendo queαpositivo). En el mundo finito, tal crecimiento no puede durar para siempre, pero esto no debería preocuparnos ahora.
Presentamos el segundo tipoy, obedeciendo el mismo tipo de ley de crecimiento, pero teniendo su propia tasa de reproducción β... Ahora podemos preguntarnos qué sucede si las dos especies interactúan de alguna manera. Lotka y Volterra (trabajando independientemente el uno del otro) lo respondieron con el siguiente par de ecuaciones:
dxdt=αx+γxydydt=βy+δxy
Las soluciones de este sistema no son tan simples como las soluciones para un crecimiento ilimitado de un tipo. Lo que sucede depende de los signos y valores de cuatro constantes:α, β, γ y δ... En todos los casos, podemos tomarα y βcomo positivo, porque de lo contrario la especie se extinguirá. Esto deja cuatro combinaciones paraγ y δ, coeficientes transversales xy:
- (γ+,δ−): un sistema depredador-presa en el que x Es un depredador; x gana una ventaja y y sufre cuando la pieza xy grandes (es decir, ambas especies son abundantes).
- (γ−,δ+): el sistema "depredador-presa", donde y - un depredador.
- (γ+,δ+): un sistema simbiótico o mutualista en el que la presencia de cada especie beneficia tanto al otro como a uno mismo.
- (γ−,δ−): competencia en la que cada especie frena el crecimiento de la otra.
En cualquier momento t el estado de un sistema de dos tipos se puede representar como un punto en el plano x,y, cuyas coordenadas son los niveles de las dos poblaciones. Para algunas combinaciones de parámetrosα, β, γ, δhay un punto de equilibrio estable. Cuando el sistema llega a este punto, permanece como un punto y regresa a ese punto después de cualquier leve fluctuación. Otros equilibrios son inestables: la menor desviación de los puntos de equilibrio conduce a un cambio significativo en los niveles de población. Y los casos realmente interesantes no tienen un punto fijo; el estado del sistema describe un circuito cerrado en el planox,y, repitiendo constantemente todo el ciclo de estados. Estos ciclos corresponden a fluctuaciones en los niveles de las dos poblaciones. Se han observado fluctuaciones similares en muchos sistemas depredador-presa. De hecho, fue la curiosidad provocada por el aumento y la disminución periódicos de las poblaciones en las pesquerías de pieles canadienses y del Adriático lo que inspiró a Lotka y Volterra a trabajar en este problema.
Las décadas de 1960 y 1970 trajeron consigo nuevos descubrimientos. Estudios de ecuaciones muy similares al sistema Lotka-Volterra revelaron el fenómeno del "caos determinista", en el que un punto que representa el estado del sistema se mueve a lo largo de una trayectoria extremadamente compleja, pero este vagabundeo no es accidental. Este descubrimiento fue seguido de un animado debate sobre la complejidad y la estabilidad de los ecosistemas. ¿Puedes encontrar el caos en las poblaciones naturales? ¿Es una comunidad de muchas especies y con muchas interrelaciones más o menos estable que una más simple?
Si lo miras como matemáticas abstractas, hay una gran belleza en estas ecuaciones, pero a veces es difícil comparar las matemáticas con la biología. Por ejemplo, cuando se aplicaron las ecuaciones de Lotka-Volterra a especies que compiten por los recursos, los recursos en sí no estaban representados en el modelo. La estructura matemática describe algo más parecido a una interacción depredador-depredador: dos especies que se comen entre sí.
Incluso los propios organismos están representados en estos modelos de forma fantasmal. Las ecuaciones diferenciales se definen en el conjunto de números reales y nos dan niveles o densidades de poblaciones, pero no de plantas o animales individuales, esos objetos discretos que contamos como números enteros. La elección del tipo de números no es tan importante para poblaciones grandes, pero conduce a rarezas cuando la población cae, digamos a 0.001 - un mili árbol. El uso de ecuaciones en diferencias finitas en lugar de ecuaciones diferenciales evita este problema, pero los cálculos se vuelven más confusos.
Otro problema es que las ecuaciones son estrictamente deterministas. Con los mismos datos de entrada, siempre obtendremos exactamente los mismos resultados, incluso en un modelo caótico. El determinismo descarta la posibilidad de modelar algo como una deriva ecológica neutral. Pero incluso este problema puede resolverse utilizando ecuaciones diferenciales estocásticas que contienen una fuente de ruido o incertidumbre. En este tipo de modelo, las respuestas no son números, sino distribuciones de probabilidad. No reconocemos a la poblaciónx En el momento ty la probabilidad P ( x , t )en una distribución con una media y una varianza definidas. Otro enfoque, llamado Markov Chain Monte Carlo (MCMC), utiliza una fuente de aleatoriedad para obtener muestras de tales distribuciones. Sin embargo, el método MCMC nos lleva al mundo de los modelos computacionales, no matemáticos.
En general, las técnicas computacionales permiten el mapeo directo entre elementos del modelo y entidades modeladas. Podemos "levantar la tapa", mirar dentro y encontrar árboles y recursos, nacimiento y muerte allí. Estos objetos computacionales no son muy flexibles, sino discretos y siempre finitos. Una población no es un número o una distribución de probabilidad, sino un conjunto de objetos individuales. Encuentro estos modelos intelectualmente menos exigentes. Se necesita inspiración e intuición para crear una ecuación diferencial que transmita la dinámica de un sistema biológico. Crear un programa para implementar varios elementos básicos de la vida forestal (un árbol muere, otro ocupa su lugar) es mucho más fácil.
Los seis pequeños modelos incluidos en este artículo sirven principalmente como visualizaciones; en su mayor parte, su costo computacional consiste en dibujar puntos de colores en la pantalla. Pero la implementación de modelos más grandes y ambiciosos es bastante posible, un ejemplo de esto fue el trabajo de Taal Levy y sus colegas mencionados anteriormente.
Sin embargo, aunque los modelos computacionales son más fáciles de crear, pueden ser más difíciles de interpretar. Si ejecuta el modelo una vez y la vista se extinguirá en élX, entonces, ¿cuánta información puede obtener de esto? Realmente no. En la próxima ejecución, puede resultar queX y Ycoexistir. Para sacar conclusiones correctas, debe recopilar estadísticas sobre una gran cantidad de carreras, es decir, la respuesta nuevamente toma la forma de una distribución de probabilidad.
La concreción y claridad de los modelos Monte Carlo suelen ser una virtud, pero también tienen un lado oscuro. Si el modelo de ecuación diferencial se puede aplicar a cualquier población "grande", entonces una descripción tan vaga puede no ser aplicable en un contexto computacional. El número debe recibir un nombre, deje que esta elección sea arbitraria. El tamaño de mis modelos de bosque (625 árboles) se eligió solo por conveniencia. A mayor escala, digamos100 × 100, tenemos que esperar millones de pasos antes de que suceda algo interesante. Por supuesto, el mismo problema surge con los experimentos en el laboratorio y en el campo.
Ambos tipos de modelos siempre corren el riesgo de una simplificación excesiva. A veces se descartan aspectos importantes de los modelos. En el caso de los modelos forestales, me molesta que los árboles no tengan una historia de vida. Un árbol muere e inmediatamente aparece otro en su lugar, completamente desarrollado. Además, los modelos no incluyen polinización y dispersión de semillas, así como eventos raros (huracanes e incendios) que pueden cambiar la forma de todo un bosque. ¿Aprenderíamos más si todos estos aspectos de la vida del bosque tuvieran lugar en ecuaciones o algoritmos? Quizás, pero ¿dónde está la línea cerca de la cual debemos detenernos?
Mi conocimiento de los modelos en ecología comenzó con el libro de John Maynard Smith, Models in Ecology, publicado en 1974. Recientemente lo releí, aprendiendo más que la primera vez. Maynard Smith señala la diferencia entre simulaciones, que son útiles para responder preguntas sobre problemas o situaciones específicas, y modelos, que son útiles para probar teorías. Él recomienda lo siguiente: "Una buena simulación debe contener la mayor cantidad de detalles posible y un buen modelo debe contener la menor cantidad de detalles posible".
Lectura adicional
Ayala, FJ 1969. Invalidación experimental del principio de exclusión competitiva. Nature 224: 1076-1079.
Clark, James S. 2010. Individuos y la variación necesaria para una alta diversidad de especies en árboles forestales. Science 327: 1129-1132.
Connell, JH 1971. Sobre el papel de los enemigos naturales en la prevención de la exclusión competitiva en algunos animales marinos y árboles de la selva tropical. En Dynamics of Populations , PJ Den Boer y G. Gradwell, eds., Wageningen, págs. 298-312.
Gilpin, Michael E. y Keith E. Justice. 1972. Reinterpretación de la invalidación del principio de exclusión competitiva. Nature 236: 273-301.
Hardin, Garrett. 1960. El principio de exclusión competitiva.Science 131 (3409): 1292-1297. (Una historia de los primeros cuarenta años de la ecología. Alguien necesita describir los próximos sesenta.)
Hubbell, Stephen P. 2001. La teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press.
Hutchinson, GE 1959. Homenaje a Santa Rosalía, o ¿por qué hay tantas clases de animales? El naturalista estadounidense 93: 145-159.
Janzen, Daniel H. 1970. Herbívoros y número de especies de árboles en los bosques tropicales. The American Naturalist 104 (940): 501-528.
Kricher, John. C. 1988. Guía de campo de los bosques orientales, América del Norte. Serie de guías de campo de Peterson. Ilustrado por Gordon Morrison. Boston: Houghton Mifflin.
Levi, Taal, Michael Barfield, Shane Barrantes, Christopher Sullivan, Robert D. Holt y John Terborgh. 2019. Los bosques tropicales pueden mantener la hiperdiversidad debido a los enemigos. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU. 116 (2): 581–586.
Levin, Simon A. 1970. Equilibrio y estabilidad comunitarios, y una extensión del principio de exclusión competitiva. The American Naturalist , 104 (939): 413-423.
MacArthur, RH y EO Wilson. 1967. La teoría de la biogeografía insular. Monografías en biología de poblaciones. Prensa de la Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey.
Mayo, Robert M. 1973. Estabilidad cualitativa en ecosistemas modelo. Ecología , 54 (3): 638-641.
Maynard Smith, J. 1974.Modelos en Ecología. Cambridge: Cambridge University Press.
Richards, Paul W. 1973. La selva tropical. Scientific American 229 (6): 58–67.
Schupp, Eugene W. 1992. El modelo de Janzen-Connell para la diversidad de árboles tropicales: implicaciones de la población y la importancia de la escala espacial. El naturalista estadounidense 140 (3): 526-530.
Strobeck, Curtis. 1973. Competencia de especies N. Ecología , 54 (3): 650-654.
Tilman, David. 2004. Compensaciones de nicho, neutralidad y estructura comunitaria: una teoría estocástica de la competencia por los recursos, la invasión y la asamblea comunitaria. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE . UU. 101 (30): 10854-10861.
Wallace, Alfred R. 1878. Naturaleza tropical y otros ensayos. Londres: Macmillan and Company.